Wie het kleine niet eert: voedselecologie van larvale en juveniele vis
Dieetverschuiving
De veranderingen die plaats vinden gedurende
de ontwikkeling van larf naar volwassen vis
gaan vaak gepaard met verschuivingen in het
dieet van vissen. Vier sleutelfactoren zijn hierbij
in hun onderlinge samenhang van belang:
Pasgeboren larven van veel vissoorten voeden
zich voornamelijk met fijn zoöplankton, zoals
raderdiertjes. Vanaf het moment dat de vinnen
volledig zijn ontwikkeld, neemt het zwem- en
sprintvermogen toe. Dit vergroot onder meer
de vaardigheid om prooien te vangen.
Gelijktijdig neemt het gezichtsvermogen en de
zijlijndetectie toe; dit vergroot het zoekvolume
en daarmee de beschikbaarheid van prooi-
diertjes. Van belang hierbij is ook de vergroting
van de verteringscapaciteit door de verdere
ontwikkeling van het spijsverteringskanaal en
verteringsenzymen.
Dergelijke verschuivingen in het kunnen
benutten van voedselbronnen vindt vaak
plaats in de eerste weken na de geboorte en
in de ontwikkeling van larve naar juveniele vis.
In beginsel neemt de energie-inhoud van een
prooi toe met het formaat. Toch kunnen
bepaalde prooien om andere redenen een
voorkeur hebben. Watervlooien bijvoorbeeld,
worden door veel soorten vislarven gegeten
omdat deze gemakkelijker vangbaar zijn dan
roeipootkreeftjes, hoewel deze laatste in
grotere hoeveelheden voorkomen en een hogere
calorische waarde bezitten in vergelijking tot
watervlooien.
Er bestaat een duidelijke relatie tussen de waterdiepte en de lengte van de vis.
Dagelijkse variaties
Vissen in het larvale en juveniele stadium
vertonen dagelijkse variaties in het foerageergedrag.
Zo zijn juveniele baars, blankvoorn en
kopvoorn overwegend gedurende het daglicht
actief, de brasem overwegend in de nacht.
Ook in de samenstelling van het dieet kunnen
zich gedurende het etmaal variaties voordoen.
Zo is waargenomen dat juveniele blankvoorn
en kopvoorn in de nacht minder zoöplankton
consumeerden dan gedurende de dag; het
aandeel aangroeiende algen als voedsel
daarentegen nam gedurende de nachtperiode
in belang toe.
Dagelijkse verschuivingen in de
samenstelling van het dieet zijn in belangrijke mate gerelateerd aan de hoeveelheid licht. Zo migreren in de schemerperioden juveniele baars en blankvoorn in diepere meren vaak tussen de oeverzone en het open waterareaal. Soorten die overdag actief zijn zoeken tijdens de nacht beschutting tegen predatoren, met migratie naar gunstige foerageergebieden gedurende het daglicht. Het tegenovergestelde gedrag is karakteristiek voor ’s nachts actieve soorten.
a. Verschillen in ‘gezichtsveld volume’ tussen larvale (ononderbroken lijn) en juveniele vis (stippellijn).
b. Afstand waarover jonge vis prooi kan waarnemen; (ononderbroken lijn) kleine prooi en (stippellijn) grotere prooi. De flauw getekende kleine prooi valt buiten het gezichtsveld. De vis ziet evenveel kleine als grote prooi, terwijl in werkelijkheid het aantal kleine prooidieren drie keer zo groot is.
Variaties tussen seizoenen en jaren
De dichtheid van veel zoöplanktonsoorten
zoals watervlooien, varieert met de seizoenen.
Meestal is er in het voorjaar een toename,
waarna de populaties íneenstorten gedurende
de midzomer. Voor jonge vis resulteert dit in
verschuivingen in het dieet. Dit heeft gevolgen
voor hun groei en overleving. Vooral wanneer
hierdoor een gedwongen verschuiving naar
voedselbronnen met een lagere kwaliteit
plaatsvindt. Dit tast de conditie van de vis aan
en vergroot het risico op een lagere overleving
in de winter.
Een goede beschikbaarheid van
(voorkeurs) voedsel gedurende het groeiseizoen
is daarmee essentieel voor de uiteindelijke
groei binnen de populatie. De overleving van
vislarven zal het grootst zal zijn in de jaren
waarin het uitkomen van de eieren samenvalt
met pieken in de planktonproductie. Als de
timing van het uitkomen van de eieren en het
optreden van plankton-pieken niet samenvalt, leidt dit tot hoge sterfte van de larven.
Het verbinden van opgroei- en leefgebieden via vistrappen is vaak noodzakelijk voor het behoud en herstel van vispopulaties. De kwaliteit als opgroeigebied is hierbij verbonden met de potentie om geschikt en voldoende plankton te produceren.
Ruimtelijke variaties
Het menu van de larven van veel riviervissen
wordt vaak gedomineerd door raderdiertjes.
Dit kan worden verklaard door hun geringe
formaat, beperkte mobiliteit, grote verspreiding
en hoge abundantie. Een grootschalige
ontwikkeling van grote watervlooien en
roeipootkreeftjes vindt in de hoofdstromen
niet of nauwelijks plaats. Aangetakte
zijwateren zoals strangen en plassen in de
uiterwaarden, produceren vaak wel groter plankton voor planktivore vis. Ook zijn planktondichtheden in de oeverzones van rivieren hoger dan in de hoofdstroom.
Waterplanten zijn van bijzonder belang voor
veel larvale en juveniele vissen omdat deze
beschutting bieden tegen predatie en
waterstromingen en een leefomgeving bieden
voor een breed aanbod aan macrofauna.
Zones met waterplanten herbergen relatief
veel meer voedselorganismen dan het open
water. De hoeveelheid water- en oeverplanten
heeft een grote invloed op het vermogen tot
foerageren. Zowel jonge blankvoorn, brasem
en baars zijn minder goed in staat voedsel te
bemachtigen in dichtbegroeide delen van het
water.
Dit wijst op een optimum voor typen en
dichtheden vegetatie, waarbij voedselbeschikbaarheid,
prooiopname en beschutting tegen
predatie in een complexe interactie samen dit
optimum bepalen. Naarmate vissen toenemen
in lengte, verschuift dit optimum naar een
leefomgeving met een geringe bedekking met
waterplanten bij een toenemende waterdiepte.
Naarmate vissen toenemen in lengte, verschuift het optimum van veel waterplanten naar een leefomgeving met een geringe bedekking met waterplanten bij een toenemende waterdiepte.
Competitie om voedsel
Overlap in diëten kan leiden tot competitie
tussen vissoorten en is vaak het grootst in
de vroeg-larvale periode. Dit vanwege het
feit dat vissen dan morfologisch en in
gedrag nog het minst verschillend zijn.
Maar ook in de juveniele fase kan een overlap
een belangrijke rol spelen. Een goed voorbeeld
hiervan is de competitie tussen jonge baars,
blankvoorn, snoekbaars, pos en brasem.
Het benutten van dezelfde voedselbron door
larven betekent overigens niet meteen dat
er strijd om hetzelfde voedsel ontstaat.
Zo kunnen larven van vroege paaiers al het
juveniele stadium (met een ander menu)
hebben bereikt, als de nakomelingen van late
paaiers nog verkeren in het larvestadium.
Directe competitie om voedselbronnen is dan
niet aannemelijk.
De kans op competitie – waarbij de beschikbaarheid
van bijvoorbeeld plankton beperkend
wordt, is het grootst binnen de soort dan wel
jaarklasse zelf en voor ecologisch vergelijkbare
soorten of soortengroepen.
Voldoende beschutting is cruciaal voor de overleving van jonge vissen.
Betekenis voor het beheer
Voor een optimale ontwikkeling dienen larvale
en juveniele vissen tussen verschillende
leefgebieden te kunnen migreren. Als dit niet
of beperkt het geval is kunnen knelpunten
ontstaan met een negatieve invloed op
vispopulaties.
Overstromingsvlakten (met daarin liggende
wateren) kunnen de rekrutering van (rivier)
vispopulaties verbeteren door het verschaffen
van paai- en opgroeigebieden, in het bijzonder
door de grotere beschikbaarheid van zoöplankton in vergelijking met de hoofdstroom.
Het herstellen van verbindingen tussen
(tijdelijk) geïsoleerde strangen, geulen en
andere zijwateren met de hoofdstroom, heeft
dan ook grote potentie de visgemeenschappen
in stromende wateren te verbeteren.
Door de eisen die verschillende stadia van de
verschillende vissoorten aan hun leefgebieden
stellen, dienen stilstaande wateren een grote
diversiteit van deze gebieden te bieden.
Leefomgevingen die de diversiteit, formaten
en de hoeveelheid van prooidieren verbeteren
zijn letterlijk van levensbelang voor larvale en
juveniele vis.
Een optimale leefomgeving wordt
gekenmerkt door een complexe structuur
waarin de verschillende vissoorten zodanig
zijn gescheiden dat het risico op predatie en
competitie is geminimaliseerd. Dit is van
bijzonder belang bij herstel of verbetering van
sterk veranderde en kunstmatige wateren.
De inrichting van dergelijke wateren dient te
worden gestuurd door het voedselweb aan de
basis te versterken. Het gaat hierbij bijvoorbeeld
om het aanleggen van ondiepe, complexe
oeverlijnen, gelokaliseerd dichtbij (bekende)
paaigebieden van (doel) soorten. Dergelijke
land-waterovergangen dienen voldoende te
zijn begroeid met oever- en waterplanten.
De aanwezigheid of het plaatsen van ‘dood
hout’ kan dit ondersteunen. Een dergelijke
leefomgeving zorgt voor een optimale
productie van visvoedsel waarmee de kans
op overleving en succesvolle rekrutering
binnen de populatie wordt vergroot.
Watervlooien zijn een belangrijke voedselbron voor zowel jonge als oudere vissen. Dit omdat ze eenvoudig te vangen zijn.
Vismigratie, habitats en voedselecologie
De paaitrek van vissen is gericht op het
bereiken van verschillende leefgebieden die
voor elk stadia van een vis noodzakelijk zijn.
Dat geldt voor trekvissen zoals de zalm, de aal
en de fint, maar ook voor soorten die uitsluitend
tussen zoetwaterleefgebieden migreren.
De mate van aanwezigheid én beschikbaarheid
van zoöplankton –in de juiste periode- speelt
hierbij een sleutelrol.
Roeipootkreeftjes hebben een hoge voedingswaarde voor vislarven maar zijn moeilijker te vangen.
Beperkte kennis
Kennis over het effect en belang van de diverse
types leefgebieden op de ontwikkelingsmogelijkheden
van vissen is echter nog schaars
Fundamentele en toegepaste studies naar de
relatieve bijdragen van specifieke leefgebieden
én de eisen die de diverse vissoorten aan deze
gebieden stellen zijn meer dan gewenst zo
niet noodzakelijk. Hiermee wordt het mogelijk
om in het beheer maatwerk te leveren gericht
op het optimaal herstellen dan wel verbeteren
van vispopulaties als onderdeel van zo natuurlijk
mogelijk functionerende ecosystemen.
Maatregelen op het gebied van vismigratie,
leefgebieden en waterkwaliteit (nutriënten
als basis van een functionerend systeem)
verkrijgen daarmee een betere basis.
Dergelijk onderzoek kan ook het spectrum
van onderzoek, monitoring en beoordeling
vanuit de Kaderrichtlijn Water een gewenste
verbreding opleveren. Dit met inbegrip van
beter onderbouwde kosten-batenanalyses
voor maatregelen, zoals de aanleg van
natuurvriendelijke
oevers en vismigratievoorzieningen.
Jonge baarsjes kunnen een populatie jonge blankvoorn tot nul reduceren.
Meer studies en experimenten zijn nodig om
het belang van verschillende soortengroepen
en formaten van prooidieren vast te stellen.
Dit in relatie tot de prooiselectie door larvale
en juveniele vis gedurende verschillende stadia
van hun ontwikkeling. Ecologische relaties
tussen soorten zijn van wezenlijk belang bij de
prooiselectie en dieetsamenstelling, in het
bijzonder bij overlap van en competitie om
voedselbronnen. Onderzoek op dit gebied, kan
zichtbaar maken welke relaties aanwezig zijn,
bij welke dichtheden en hoe deze doorwerken
in groei, productie, conditie en rekrutering.
De voedselbeschikbaarheid kan variëren door
tal van oorzaken in tijd (dag/nacht, seizoen,
jaar) en ruimte (habitats van micro- tot
macroschaal). Meer onderzoek naar veranderende
voedselpatronen en seizoensgebonden
veranderingen in het foerageergedrag is
gewenst. Onderzoek naar jaarlijkse variaties
in dieetsamenstelling en prooibeschikbaarheid
kan tenslotte verbanden zichtbaar maken
tussen voedselbronnen en de groei van
larvale en juveniele vissen.
